| Die Vererbung der Gefiederfarbe bei den
Japanischen Wachteln, Chinesischen Zwergwachteln und Virginiawachteln. ZUR STARTSEITE Alle anderen Chromosomen sind so genannte autosomal oder frei vererbende Chromosomen. Die zueinander gehörigen Chromosomen, die ein Paar bilden (jeweils eins kommt von Vater und Mutter), nennt man homologe Chromosomen. Die Pigmente Es gibt verschiedene Farbstoffgruppen, Pigmente, die im embryonalen Zustand in die Federzellen einwandern und dort die Färbung des Gefieders bestimmen. Bei den Japanischen Wachteln und den Chinesischen Zwergwachteln haben wir es nur mit Melanin zu tun. Dieses teilt sich wie folgt auf und bildet die darunter stehenden Farben:
Melanin wird in unterschiedlicher Dichte und Form in den Federzellen angelegt. Dadurch entstehen im Gefieder der wildfarbigen Wachteln die unterschiedlichen Färbungen, vor allem auch durch die Kombination von Eumelanin und Phäomelanin. Die Farbvererbung Reinerbige Wildfarbige miteinander verpaart werden immer wieder Wildfarbige als Nachwuchs bringen. Die Wildfarbe wird aber nun nicht durch ein einzelnes Gen vererbt, sondern durch das Zusammenwirken einer Vielzahl von Farbgenen. Wie viel das im Einzelnen sind, lässt sich nur erahnen. Es sind zumindest mehr als insgesamt unterschiedliche Farbmutationen bekannt sind, denn jede einfache Farbmutation entsteht ja durch die Veränderung eines anderen Farbgens. Verantwortlich für die Vererbung sind Gene (Erbfaktoren), die sich in unterschiedlicher Weise von einer Generation zur anderen vererben können. Wenn ein Farbgen, also ein Gen, das die Farbe bestimmt, verändert wird, sprechen wir von einer Mutation (Erbänderung). Der Grund für eine Mutation kann vielfältig sein. In der Natur wird sie in der Regel durch Störungen beim Farbbildungsprozess hervorgerufen, die erblich sind. Ein Lebewesen, das sichtbar eine solche Erbänderung trägt, nennen wir Mutante. Alle unsere Wachteln, die einem Farbschlag außerhalb der Wildfarbigen angehören, sind also Mutanten. Korrekt kann man sie auch in Farb- und Zeichnungsmutanten (Schecken) teilen. Die rezessive Vererbung Bei der Farbvererbung gibt es unterschiedliche Weisen der Vererbung. Verbreitet ist die sogenannte rezessive (zurückweichende) Vererbung. Diese zeichnet sich dadurch aus, dass ein verändertes rezessives Gen erst einmal nicht sichtbar wird. Nur wenn es von beiden Eltern vererbt wird, ist es beim Nachkommen doppelt vorhanden und wird dann sichtbar. Dazu ein praktisches Beispiel. Silber vererbt bei den Zwergwachteln rezessiv gegenüber Wildfarbig. Ein wildfarbiger Vogel, der ein Silbergen führt, bleibt wildfarbig, ist aber spalterbig in Silber. Erst wenn zwei Elterntiere aufeinander treffen, die beide spalterbig silber sind, können silberne Jungtiere auftreten. Die Wahrscheinlichkeit, dass das auftritt, ist zu einem bestimmten Prozentsatz zu erwarten, nämlich nach Zeile 4 der folgenden Tabelle Falle 25 %. Die Tabelle
für den rezessiven Erbgang:
Wie aus Zeile 4 zu sehen ist, fallen aus zwei Spalterbigen nur 25 % als Silberne. Die Wahrscheinlichkeit, dass das genau so eintritt, ist aber erst bei einer großen Anzahl von Nachkommen zu erwarten. Dazu werden alle anderen Verpaarungsmöglichkeiten aufgeführt. Genau genommen ist hier nicht Wildfarbig dominant, sondern nur das Allel zu silber. Bevorzugen wir Buchstaben als Kurzbezeichnung für die Bezeichnung der einzelnen Gene, dann wäre s = Silber und S = Wildfarbig, korrekter Nichtsilber. Dieser kleine Teil der Mendelschen Erbregeln wird sicher jedem bekannt sein. Solche Mutanten entstehen in den meist relativ eng verwandten Individuen in unseren Hobbyzuchten viel eher als in der Wildnis. Deswegen und weil der Mensch alles Seltene als hochwertig ansieht und mit viel Liebe aufpäppelt, entstehen nach einer Reihe von Generationen, erfahrungsgemäß sind das meist etwa 25 Generationen, nach und nach eine Vielzahl von Farbmutanten bei vielen Vogelarten. Sehr bekannt und zuerst beobachtet wurde diese Vielzahl beim Wellensittich, Jahrzehnte später erfolgten die gleichen oder ähnliche Mutationen bei vielen anderen Sitticharten. Bei unseren beiden Wachtelarten sind Farbmutanten vornehmlich seit Mitte des letzten Jahrhunderts bekannt geworden. Es entstehen noch laufend weitere. Die rezessiv vererbenden
Gene:
Die dominante Vererbung Bei dieser dominiert (überdeckt) das mutierte Gen alle anderen. Auch hier hat sich anfänglich nur ein Gen verändert, ist also mutiert. Im Gegensatz zur rezessiven Vererbung überdeckt aber die neue Farbe beispielsweise Wildfarbig. Wildfarbig vererbt also hier rezessiv zu z.B. Dunkel, oder Dunkel vererbt dominant zu Wildfarbig. Neu ist, dass bereits eine Wachtel mit einem mutierten Gen die neue Farbe zeigt. Man spricht hier auch von einfaktorigen oder eben spalterbigen Vögeln. Sie sind mit den Spalterbigen bei den Rezessiven bedingt vergleichbar. Vögel mit zwei dominanten Genen nennt man dagegen zweifaktorige Vögel, sie sind reinerbig in dieser dominanten Mutation. Bei den Zwergwachteln kennen wir neben den Dunklen die Perlung und die Scheckung als dominant vererbend. Bei den Japanischen Wachteln ist es nur die Scheckung. Die folgende Tabelle zeigt auch hier die
verschiedenen möglichen Erbgänge. Kleine
Abweichungen vom Schema stehen noch bei der Besprechung des Farbschlages Dunkel. Außerdem
ist zu erkennen, dass Wildfarbig zu rezessiven Genen dominant, zu dominanten rezessiv
vererbt. Aber es gibt ja das Gen Wildfarbig gar nicht, sondern nur eines der Gene ist am
Prozess beteiligt, und das kann unterschiedlich besetzt sein. Trotz dieses scheinbaren
Widerspruches stehen hier diese Beispiele, weil sie sehr praxisnah und als Einstieg in die
Geheimnisse der Genetik geeignet sind. Als Kurzbezeichnung müsste hier für wildfarbig
Nichtdunkel (d) als Allel zu Dunkel (D) stehen. Zu den Kurzbezeichnungen kommen wir
später noch.
Die intermediäre Vererbung
Die intermediäre Vererbung ähnelt stark der dominanten Vererbung.
Hauptsächlicher Unterschied ist die Tatsache, dass die einfaktorigen Vögel
mit Sicherheit von den zweifaktorigen unterschieden werden können. Die einfaktorige Form steht also im Aussehen
zwischen beiden Elternteilen. Bei den Zwergwachteln haben wir diese Form nicht, aber bei
den Legewachteln. Das bekannte klassische Beispiel hierfür sind bei Mendel die roten und
weißen Erbsen, aus denen intermediär die rosa Erbsen entstehen. Als
Beispiel sollen die nach den Wildfarbigen am besten verbreiteten Goldsprenkel bei den
Legewachteln dienen. In Anlehnung an die oft benutzte Bezeichnung Goldsprenkel soll das
mutierte Gen Gold heißen. Die Goldsprenkel sind die einfaktorigen oder spalterbigen, die
Goldenen sind die zweifaktorigen oder reinerbigen Wachteln.
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Die drei angeführten Tabellen über die Vererbung sind sehr praxisnah aufgestellt.
Durch die folgende Tabelle soll
verdeutlicht werden, wie die Wildfarbe sich aus mehreren Genen zusammensetzt. Der
Übersicht halber nenne ich nur drei mutierte Genpaare der Zwergwachteln. Die Tabelle kann
aber durch die Aufnahme weiterer Farbgene beliebig erweitert werden. Wir sehen bei
Wildfarbig drei nicht mutierte Genpaare: Nichtsilber (SS), Nichtweiß (WW) und Nichtdunkel
(dd). Durch die Mutation eines oder mehrerer Gene entstehen dann die angegebenen Mutanten,
darunter auch die Kombination von Silber und Dunkel. Die jeweils mutierten Gene werden rot
hervorgehoben.
In der letzten Spalte (Weiß 2) steht als Beispiel ein Weißer, der reinerbig in Weiß, Silber und Dunkel ist, trotzdem erscheint er nur weiß (Begründung siehe Scheckenzüchtung unten). Diese Tabelle kann beliebig mit allen Farbgen-Paaren und spalterbigen Möglichkeiten erweitert werden. Stark erweitert für Zwergwachteln steht sie auf der Seite Gen-Tabelle. Die geschlechtsgebundene Vererbung (2011) Inzwischen hat es sich herausgestellt, dass auch alle Zimter der Legewachteln geschlechtsgebunden vererben. Das verläuft nach dem gleichen Schema wie in der Tabelle 8 bei den Albinos. (2005) Da immer wieder Fragen kommen zur geschlechtsgebundenen Vererbung auch bei anderen Arten, soll hierzu etwas geschrieben werden. Dazu etwas über Albinismus bei Wachteln und verwandten Arten: Aus der ehemaligen Wachtelzucht in Iden steht im Internet eine Information, dass der Albinismus bei Japanwachteln geschlechtsgebunden vererbe und damit eine Geschlechtserkennung am Küken möglich sei. Aus der Paarung Albinohahn x Wildfarbige Henne entstünden nur Albinohennen- und Wildfarbige Hahnenküken. Die Geschlechter sind an den rötlich scheinenden Augen der Hennenküken in Verbindung mit dem fast weißen Flaum auf den ersten Blick zu erkennen. - Diese Albinos sind sehr lichtempfindlich und deshalb für normale Haltung bei Tageslicht nicht zu empfehlen. Sie haben sich vermutlich deshalb auch nicht verbreitet. Im neueren Wachtelbuch von D. Köhler sind als ebenfalls geschlechtsgebunden vererbende Farbschläge Rot, Braun und Zimt angegeben. Rot und Braun sind dabei mit einem Letalfaktor behaftet, der das Leben reinerbiger Tiere fast vollkommen verhindert. Zwergwachtel-Albinos als Einzeltiere entstehen in letzter Zeit immer wieder in verschiedenen Zuchten, haben sich aber bisher als nicht voll lebensfähig erwiesen. Wie es aussieht, stammen sie alle von einem Hahn ab, sind also offensichtlich eine Neumutation. Albinismus bei Chukar-Steinhühnern wird definitiv geschlechtsgebunden vererbt. Zwei mir bekannte Züchter haben im Jahre 2005 eine größere Anzahl Albinohennen dieser Art aufgezogen. Aus spalterbigen wildfarbigen Hähnen fielen ziemlich genau 50 % der Hennen als Albinos. Auch diese mussten getrennt aufgezogen werden, waren aber offensichtlich nicht so extrem lichtempfindlich wie die Japanwachteln. Diese Albinos werden fälschlicherweise auch als Weiße angeboten. Grundsätzliches: Die so genannten Geschlechtschromosomen (auch Gonosomen) kommen als einziges Chromosomenpaar in unterschiedlicher Größe vor. Bei Säugetieren (also auch beim Menschen) hat das Männchen ein X-Chromosom und ein Y-Chromosom, das Weibchen aber zwei X-Chromsomen. Unter anderem wird dadurch die Geschlechtsvererbung gesteuert. Das Männchen produziert zweierlei Spermien, solche mit einem X-Chromosom und welche mit einem Y-Chromosom. Je nachdem, welcher Typ bei der Befruchtung zum Zuge kommt, wird ein Männchen oder ein Weibchen gezeugt. Die Vererbung heißt deshalb eben geschlechtsgebundene Vererbung. Denn die Vererbung ist nicht vom Geschlecht des Elternteils abhängig, sondern vom zum Ziel kommenden Geschlechtschromosomen des jeweiligen Spermiums. Bei den Vögeln ist die Situation fast umgekehrt: Der Hahn hat zwei der X-Chromsomen, die Henne nur eines. Neben der Geschlechtsvererbung haben vor allem alle Gene, die auf diesen Gonosomen sitzen, Bedeutung. Das heißt aber: Die Henne bekommt nur vom Vater das X-Chromosom, von der Mutter keines. Sie erbt also auch alle Gene, die über das X-Chromosom vererbt werden, nur vom Vater. Das ist der Grund, warum bei Vögeln die Henne mit nur einem X-Chomosom in einem auf diesem sitzenden Gen reinerbig ist. Ist es ein Farbfaktor (auch rezessiv vererbbar), ist also dieser auch einfaktorig erkennbar. Nur der Hahn mit zwei X-Chromsomen kann spalterbig sein, da er dieses Chromosom von beiden Eltern erhält und sie deshalb unterschiedlich sein können. Zur Verdeutlichung soll in der Tabelle das Albinogen a genannt und an das X-Chromosom angehängt werden. Als Gegenstück für a bei nichtalbinotischen Tieren möchte ich hier eine o verwenden. Vier Genotypen haben wir hier. Da auf dem Y-Chromosomen der Henne kein entsprechendes Farbgen vorhanden ist, wird die Farbe jeweils nur von einem Gen gesteuert. Diese X-Chromosom kommt aber immer vom Vater. Das heißt aber auch, dass die Mütter bei diesen speziellen Farbgenen auf die Farbe der Töchter keinen Einfluss haben:
Bei der Chinesischen Zwergwachtel treten wie bei vielen anderen Arten Farbmutanten auf, die in zwei rezessiv vererbenden mutierten Genen reinerbig sind oder auch gemischt mit dominant vererbenden Genen. Hier kommen wir zum Problem Schreibweise. Es soll der zunehmenden Tendenz gefolgt werden, dass in der Bezeichnung die Hauptfarbgene mit Bindestrich vereint genannt werden, dominante werden vorangestellt. Die Farbe wird vor die Zeichnung gestellt. Unabhängig davon gibt es aber auch umgangssprachliche Bezeichnungen, die mit angeführt werden, wenn sie sehr verbreitet sind. Eine solche ist Elfenbein. Ebenfalls werden bei den Farbschlägen anerkannte Bezeichnungen auf Ausstellungen, die nicht den genetischen Zusammenhängen folgen, mit angeführt. Eine
völlig neue Erweiterung bei den Japanwachteln sind die seit
2008/09 in Deutschland
verbreiteten Rotköpfe (anfänglich auch als Tschechische Mastwachteln und Sperber
bekannt). Ihnen folgen 2009/10 verschiedene Varianten der Zimter. - beides wird
hier auf der Website näher beschrieben unter den korrekten Bezeichnungen
Scheckenzüchtung Da Schecken sowohl bei den Zwergwachteln wie auch bei den Japanwachteln vorkommen und die Vererbung etwas kompliziert ist, hier dazu etwas grundsätzlich. Es gibt im Vogelreich eine Vielzahl von Möglichkeiten, wie Schecken durch genetische Defekte entstehen können. Beide hier behandelten Wachtelarten verhalten sich in dieser Beziehung nahezu identisch. Der einzige Unterschied besteht in der Tatsache, dass bei den Zwergwachteln aus spalterbigen Schecken Reinweiße herausspalten, während es bei den Japanwachteln fast immer nur Hellschecken werden. Die farbliche Grundlage ist ein rezessives Weiß mit dunklen Augen. Alle Schecken haben dieses Genpaar reinerbig. Es verhindert im Gefieder die Synthese aller Farbstoffe. Ursächlich hängt das damit zusammen, dass im Embryo alle Pigmentzellen, in denen das Melanin gebildet wird, durch einen genetischen Defekt nicht in der Lage sind, in die Hautzellen einzuwandern und an diese das Melanin abzugeben. Die Federn bleiben dann weiß, weil sich in diesen "leeren" Zellen das Licht bricht. Aber kein Defekt ist vollkommen. An bevorzugten Stellen im Gefieder wird die Verhinderung der Ausfärbung durchbrochen und es entstehen farbige Federfluren. Diese bevorzugten Stellen sind bei der Japanwachtel Kopf und Rücken, bei der Zwergwachtel kommen noch sich nach unten ausdehnende Flügelansätze hinzu. Bei der Japanwachtel entstehen so die Hellschecken, bei der Zwergwachtel wird auf Schönheit in der Weise gezüchtet, dass sich die farbigen Felder ausdehnen und etwa 50 % des gesamten Gefieders einnehmen. Genaueres ist in den entsprechenden Beiträgen bei den Farbschlägen zu finden. Alle Schecken-Varianten können in allen vorhandenen Farbschlägen vorkommen. Die Farbgene verschwinden nicht durch das rezessive Weiß, sondern sind an den gefärbten Federfluren deutlich zu erkennen. Wir müssen also die Vererbung der Scheckung von der der Farben völlig trennen. Die Vererbung der Scheckung können wir als dominant über das rezessive Weiß behandeln. Paaren wir also Schecke x Schecke, werden überwiegend Schecken entstehen, allerdings mit einer starken Streuung der Scheckung. Gut durchgezüchtete gescheckte Stämme vererben die Zeichnung auch relativ gut. Sobald aber zur Vermeidung zu enger Inzucht andere Schecken, aber auch weiße oder farbige Tiere eingekreuzt, ist eine starke Aufspaltung die Regel. Das wird besonders deutlich, wenn mit dem Ziel neuer Farbschläge farbige Wachteln einkreuzt. An sich ist die Inzucht für Kenner der Materie eine bewährte Zuchtmethode. Hier soll es nicht um verschiedene Zuchtmethoden unter Einbeziehung von Inzucht gehen, sondern um deren Gefahren, da alle Wachtelarten extrem empfindlich gegen Inzucht sind. Bei der Herauszüchtung neuer Farbschläge ist Inzucht nicht zu umgehen, denn manchmal werden diese erfolgreich auf einem einzigen Tier aufgebaut. Spätestens nach drei Generationen engste bis enge Inzucht (Eltern-Nachkommen-, Vollgeschwister-, Halbgeschwister-Paarung) entstehen bei unseren Wachteln deformierte Zehen und schwache Beingelenke. Erstaunlicherweise sind Leistungsminderungen, mangelnde Befruchtung und Brutergebnisse erst später zu beobachten. Bei solchen Experimenten müssen also, wenn sie auf Dauer Erfolg versprechend sein sollen, sofort mehrere Linien aufgebaut werden. Zusätzlich sollte nach Gleichgesinnten gesucht werden, um die neuen Farbschläge auf eine breitere Basis zu stellen. Extreme Beispiele von Inzucht wurden bei den bereits erwähnten Rotköpfen und Zimtern festgestellt. Dort schlüpften vor der gezielten Inzuchtbekämpfung noch jeweils etwa 10 lebensfähige Jungtiere aus 100 Bruteiern. Auffällig war die Tatsache, dass die wenigen Küken bei den Rotköpfen vorwiegend Hähne waren (bei mir 8 Hähne und 2 Hennen), andere mehrfache Brutergebnisse waren 1 Hahn aus 18 Bruteiern. Damit in Verbindung standen außerdem mangelnde Konstitution, die sich neben schlechter Befruchtung der Hähne in spät einsetzender und nur kurze Zeit anhaltender Legeleistung zeigte. - Nach zwei Generationen Fremdzucht hatten sich in beiden Fällen sowohl die Legeleistung wie die Brutergebnisse völlig normalisiert. In beiden Fällen wurden leistungsfähige wildfarbige Legewachteln eingekreuzt, bei den Zimtern natürlich dann auch andere Farbschläge.
Die Letalität kann auf zwei
Wegen vererbt werden. Entweder gehört die Letalität zum veränderten Gen voll
dazu, dann
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